иннервация

Механизм сокращения гладких и скелетных мышц.

Скелетные
мышцы:

 Сокращение
инициируется в результате повышения
цитоплазматической концентрации Са2+.
При связывании ионов Са2+с
тропонином изменяется его конформация,
благодаря чему тропомиозин смещается,
открывая доступ к участкам связывания
на молекулах актина; поперечные мостики
связываются с тонкими филаментами:

— повышение цитоплазматической
концентрации Са2+ запускается
потенциалом действия плазматической
мембраны. Потенциал действия
распространяется вглубь волокна вдоль
поперечных трубочек к саркоплазматическому
ретикулуму и вызывает высвобождение
Са2+ из
ретикулума;

— расслабление
мышечного волокна после сокращения
происходит в результате активного
обратного транспорта Са2+ из
цитоплазмы в саркоплазматический
ретикулум. Окончания двигательного
аксона образуют нервно-мышечные
соединения с мышечными волокнами
двигательной единицы соответствующего
мотонейрона. Каждое мышечное волокно
иннервируется ветвью только одного
мотонейрона:

— АЦХ,
высвобождаемый из двигательных нервных
окончаний при поступлении потенциала
действия мотонейрона, связывается с
рецепторами двигательной концевой
пластинки мышечной мембраны; открываются
ионные каналы, пропускающие Na+ и К+,
благодаря чему концевая пластинка
деполяризуется;

— одного
потенциала действия мотонейрона
достаточно, чтобы вызвать потенциал
действия в волокне скелетной
мышцы. Существует определенная
последовательность процессов, ведущих
к сокращению скелетного мышечного
волокна.  Понятие «сокращение»
относится к включению рабочего цикла
поперечных мостиков. Изменяется ли при
этом длина мышцы, зависит от действия
на нее внешних сил.

При
активации мышечного волокна возможны
три типа сокращения:

— изометрическое сокращение,
когда мышца генерирует напряжение, но
ее длина не меняется;

— изотоническое
сокращение, когда мышца укорачивается,
перемещая нагрузку;

— удлиняющее
сокращение, когда внешняя нагрузка
заставляет мышцу удлиняться во время
сократительной активности.

Гладкие
мышцы:

Гладкомышечные
волокна — веретенообразные клетки без
поперечной исчерченности, с одним ядром,
способны к делению. Они содержат актиновые
и миозиновые филаменты и сокращаются
посредством механизма скользящих
нитей. Повышение концентрации Са2+ в
цитоплазме ведет к связывания Са2+ с
кальмодулином. Затем комплекс
Са2+-кальмодулин
связывается с киназой легких цепей
миозина, активируя этот фермент,
фосфорилирующий миозин. Только после
фосфорилирования гладкомышечный миозин
может связываться с актином и осуществлять
циклические движения поперечных
мостиков. Миозин гладких мышц
гидролизует АТФ с относительно низкой
скоростью, поэтому гладкие мышцы
укорачиваются гораздо медленнее, чем
поперечно-полосатые. Однако напряжение
в расчете на единицу площади поперечного
сечения для гладкой мышцы такое же, как
для поперечно-полосатой.

Ионы
Са2+,
инициирующие сокращение гладкой мышцы,
поступают из двух источников:
саркоплазматического ретикулума и
внеклеточной среды. В результате
открывания кальциевых каналов
плазматической мембраны и саркоплазматического
ретикулума, которое опосредуется
различными факторами, Са2+ поступает
в цитоплазму.

Фасции и топография шеи.

Фасции
шеи по В.Н. Шевкуненко:

1.
Fascia
colli
superfacialis
– часть общей подкожной фасции тела.
Составляет perimysium
для
m.
platysma.

2.
Lamina
superficialis fascia colli propria
– охватывает
всю
шею,
как
воротник.
Прикрепляется
сверху к нижней челюсти и processus
mastoideus,
а снизу к наружной поверхности грудины.
Покрывает мышцы выше и ниже подъязычной
кости, слюнные железы, сосуды и нервы.
Образует фасциальные влагалища
(раздваивается и обхватывает мышцу с
двух сторон) для m.
sternocleidomastoideus,
m.
trapezius

3.
Lamina
profunda
fascia
colli
propria
—
ограничена сбоку — mm.
omohyoidei,
сверху — подъязычной костью, снизу —
ключицей и внутренней поверхностью
грудины. Образует фасциальные влагалища
для мышц, лежащих ниже подъязычной кости
– aponeurosis
omoclavicularis
(шейный парус, т.к. в виде треугольника
и натягивается при сокращении mm.
omohyoidei)

Между
2 и 3 фасцией образуется spatiumsuprasternale
(interaponeuroticum),
где находится рыхлая клетчатка, и
поверхностные вены шеи, arcus
venosus
juguli.

4.
Fascia
endocervicalis
– покрывает гортань, трахею, щитовидную
железу, глотку, пищевод и крупные сосуды.
Состоит из 2х листков: париетального
(охватывает все органы в совокупности,
влагалище для n.vagus,
a.carotis
communis,
v.jugularis
interna)
и висцерального (охватывает каждый
орган, создает капсулу).

5.
Fascia
prevertebralis
–
образует влагалище для предпозвоночных
и лестничных мышц, срастается с поперечными
отростками позвонков.

Между
4 и 5 фасцией – spatiumretropharingeale(собщается
с заднем средостением)

По
FNA:

1.
Lamina
superficialis
(соответствует 1 фасции по Шевкуненко)

2.
Lamina
pretrachealis
(соответствует 2 и 3 фасциям)

3.
Lamina
prevertebralis
(соответствует 5 фасции)

Выделяют
4 области шеи:

Regio
cervicalis
posterior
– позади наружного края m.trapezius
и представляет собой затылок.

Regio
cervicalis
lateralis
– ограничена спереди — m.sternocleidomastoideus,
снизу –ключицей, сзади – m.trapezius.
Выделяют 2 треугольника:

1)
trigonumomoclaviculare
– ограничен спереди — m.sternocleidomastoideus,
сверху – нижним брюшком m.omohyoideus,
снизу – ключицей. (На рис – 1)

2)
trigomumomotrapezoideum
– образован m.sternocleidomastoideus,
нижним брюшком m.omohyoideus
и m.trapezius.
(На рис – 2)

Regio
sternocleidomastoidea
соответствует проекции этой мышцы.

Regio
cervicalis
anterior
– ограничена сзади — m.sternocleidomastoideus,
спереди средней линей шеи, сверху –
краем нижней челюсти. Fossa
retromandibularis
(на рис – 6) – небольшая область между
углом нижней челюсти и сосцевидным
отростком. Выделяют 3 треугольника:

1)
Trigonumcaroticum
– образован m.sternocleidomastoideus,
верхним брюшком m.omohyoideus,
задним брюшком m.digasticus.
(На рис – 3)

2)
Trigonumsubmandibulare
– образован брюшками m.digasricus
и нижней челюстью. (На рис – 5) В нем
выделяют треугольник
Пирогова образован
задним краем m.mylohyoideus,
задним брюшком m.digasticus,
стволом n.hypoglossus.

3)
Trigonumomotracheale
— образован
m.sternocleidomastoideus,
верхним брюшком m.omohyoideus,
средней линей шеи. (На рис – 4)

Пространства
шеи:

Spatiun
interscalenum
– между mm.scaleni
anterior
et
medius,
1 ребром. Здесь проходят подключичная
артерия и плечевое нервное сплетение.

Spatium
antescalenum
– между m.scalenus
anterior,
m.sternothyroideus,
m.sternohyoideus.
Здесь проходят подключичная вена,
a.suprascapularis,
m.omohyoideus.

Иннервация мышц — А. К. Ковешникова

Скелетные мышцы снабжены нервами двоякого рода — соматическими и вегетативными. Соматические нервы в свою очередь подразделяются на двигательные и чувствительные. Все эти нервные волокна различного происхождения и функций подходят к мышце в одном общем нервном стволике. Внутрь мышцы нерв входит с внутренней ее стороны в точке, соответствующей центру геометрической фигуры мышц (Г. Швальбе). В большинстве случаев нерв, подходя к мышце, сопровождает сосуды. Иногда же нерв идет совершенно независимо от сосудов.

Количество нервных волокон, разветвляющихся в различных мышцах, находится в прямой связи с функцией мышцы. «Чем с большей ловкостью и разнообразием в движениях мышца в состоянии действовать, чем более возможно изолировать отдельные оттенки движения, тем большее число нервных волокон она получает? и наоборот» (Лесгафт).

По данным И. Войшвилли, количество нервных волокон глаза относится к мышечным волокнам, как 1:14,9 или как 1:18,9. ЭТО же соотношение у локтевого нерва с мышцами, в которых он разветвляется, равно 1:235,9, а у запирательного нерва — 1:315,3. Следовательно, мышцы глаза получают в 12,4 или в 15,8 раз больше нервных волокон, чем те мышцы верхней конечности, которые иннервируются локтевым нервом, и в 19,8 и даже в 25,1 больше, чем мышцы нижней конечности, иннервируемые ветвями запирательного нерва.

Большеберцовый нерв снабжает глубокие мышцы на задней поверхности голени в отношении 1:428,8, трехглавая мышца голени получает их в пропорции 1:227,3. Таким образом динамически работающие мышцы глаза имеют в 22,6-28,7 раз больше нервных волокон, чем глубокие мышцы голени, и в 152,2 раза больше нервных волокон, чем работающая по преимуществу статически трехглавая мышца голени человека.

Большинство мышц снабжается каждая из одного нерва, но встречаются мышцы, получающие иннервацию от двух нервов, и кроме того наблюдается, что две рядом расположенные мышцы, имеющие одну функцию, иннервируются от двух различных нервов.

Двигательные волокна входящего в мышцу смешанного нерва распадаются постепенно на отдельные волоконца, которые подходят к отдельным мышечным волокнам, где оканчиваются так называемыми двигательными пластинками.

В противоположность капиллярам мышц, всегда располагающимся на сарколемме, концевые двигательные аппараты мышц располагаются под сарколеммой, внутри мышечного волокна, в его саркоплазме.

Нервное волокно, образующее двигательный аппарат, подходит к двигательному бугорку (двигательная пластинка), сохраняя шванновскую и миэлиновую оболочки. На месте бугорка шванновская оболочка переходит непосредственно в сарколемму мышечного волокна, а осевой цилиндр с мякотной оболочкой проникает в протоплазму двигательного бугорка, в котором и образует концевые разветвления (фибриллярного строения с мякотными сетями на расширенных концах нейрофибрилл, рис. 12).

Рис. 12. Двигательная бляшка из m. obliquus sup. кошки. (По Буке.)

Иногда наряду с толстым соматическим волокном в двигательном аппарате мышцы удается обнаружить второе, более тонкое безмякотное волокно, которое относят к волокнам вегетативным-нерв второго рода. Назначение его — не вызывать сокращения, как двигательный соматический нерв, а изменять физико-химические свойства мышц.

Чувствительные волокна в противоположность двигательным, подходя к мышце, теряют свою шванновскую и миэлиновую оболочки и, распадаясь на тончайшие веточки, образуют чувствительные окончания на поверхности сарколеммы мышечного волокна. Чувствительные окончания имеют вид веточек с варикозными расширениями на концах (рис. 13).

Рис. 13. Чувствительное нервное окончание на конце мышечного волокна глазной мышцы лошади. (По А. Догелю.)

Располагаются они на месте перехода мышц в сухожилье. Сигнализируя в центральную нервную систему о состоянии мышц по пучкам глубокой мышечной чувствительности, чувствительные волокна мышц представляют начало того сложного аппарата, который обеспечивает вместе с вестибулярным аппаратом способность животного сохранять равновесней ориентироваться в пространстве.

Иннервация скелетной мышцы

Иннервация (от  in — в, внутри и nervus — нервы) — снабжение органов и тканей нервами, что обеспечивает их связь с центральной нервной системой (ЦНС).

Иннервация скелетной мышцы — это  наличие нервных волокон, которые передают импульсы из ЦНС к мышце и от мышцы в ЦНС.

Денервация скелетной мышцы — нарушение передачи импульсов из ЦНС к мышце или от мышцы в ЦНС. Денервация мышечных волокон скелетной мышцы возможна из-за перерезки или повреждения нерва. Денервация мышечных волокон происходит также по мере старения из-за уменьшения количества нервных волокон, иннервирующих мышцу.

Теперь рассмотрим этот вопрос подробнее. Давайте сначала разберемся, что представляет собой нейрон.

Нейрон – это структурная единица нашей нервной системы, главная функция которого – передача информации от одного участка тела другому. Чтобы передать информацию нейрон возбуждается, затем вырабатывает нервный импульс. Нейроны также участвуют в обработке и хранении информации. Но этого вопроса мы касаться не будем.

Нейрон – это высокоспециализированная клетка. Он состоит из тела и длинного отростка – аксона (рис. 1.).  Длина аксона может достигать одного метра и более. На теле есть много мелких отростков – дендритов. Через эти отростки нейрон получает информацию от других нейронов и передает ее через аксон или другому нейрону, или органу, к которому он подходит (в нашем случае – мышце).

Двигательные нейроны (мотонейроны) несут информацию от ЦНС мышце. Тела мотонейронов расположены в передних рогах спинного мозга. Аксоны мотонейронов идут к мышцам в составе периферического нерва.

Чувствительные нейроны передают информацию о состоянии мышцы в ЦНС. Тела чувствительных нейронов расположены в задних рогах спинного мозга.

Более подробно строение мышцы рассмотрено в моих книгах «Гипертрофия скелетных мышц человека» и «Биомеханика мышц«

Большинство периферических нервов являются смешанными. Смешанный нерв в своем составе содержит как двигательные, так и чувствительные волокна. Структура периферического нерва похожа на структуру мышцы.

Когда мы рассматривали строение мышцы, то указывалось, что периферические нервы имеют каналы в перимизии. Через эти каналы периферические нервы подходят к мышечным волокнам.

Один аксон иннервирует (то есть пускает веточки) достаточно много мышечных волокон. Иногда на один аксон приходится более 2000 мышечных волокон. Такая система, состоящая из одного нейрона и мышечных волокон, которые он иннервирует, называется двигательной единицей (ДЕ). Это понятие ввел в физиологию нобелевский лауреат Чарльз Скотт Шеррингтон в начале XX века. Особенности состава и функционирования ДЕ мы рассмотрим позднее.

По двигательным волокнам к мышце поступают импульсы из центральной нервной системы (ЦНС) в результате которых мышца развивает возбуждение (сокращается). Чувствительные волокна несут в ЦНС информацию о различных показателях активности мышцы (длине мышцы, скорости ее сокращения, степени напряжения). Если бы ЦНС не могла получать эту информацию, управление напряжением мышцы было бы невозможно. Точно так же было бы невозможно управление нашими движениями.

Место, где аксон мотонейрона соединяется с мышечным волокном называется синапсом. Через синапс к мышечному волокну поступают сигналы, которые вызывают его возбуждение.

Иннервация скелетных мышц пожилых людей ухудшается. Ученые находят, что с возрастом уменьшается количество мотонейронов, иннервирующих скелетную мышцу. Это является одним из факторов, обусловливающих возрастное уменьшение массы мышц и их силы — саркопению.

Литература

1. Ванек, Ю. Спортивная анатомия.– М.: Академия, 2008.- 304 с.
2. Мак-Комас, А.Дж. Скелетные мышцы.– Киев: Олимпийская литература, 2001.– 407 с.
3. Самсонова, А.В. Гипертрофия скелетных мышц человека. – СПб: Кинетика, 2018. – 159 с.

Список источников

• allasamsonova.ru
• StudFiles.net
• anfiz.ru