Гликоген — это легкоиспользуемый резерв энергии

БИОХИМИЯ — Л. Страйер — 1984

ГЛАВА 16. ГЛИКОГЕН И ОБМЕН ДИСАХАРИДОВ

16.5. Синтез и расщепление гликогена происходят различными путями

Реакция, катализируемая гликоген-фосфорилазой, легко обратима, потому что ∆Gдля элонгации гликогена с участием глюкозо-1-фосфата составляет —0,5 ккал/моль. Действительно, Кори удалось синтезировать гликоген из глюкозо-1-фосфата с использованием фосфорилазы и ветвящего фермента. Однако ряд последующих экспериментальных исследований показал, что in vivo гликоген синтезируется иным путем. Во-первых, реакция, катализируемая фосфорилазой, находится в состоянии равновесия, когда отношение / равно 3,6 при нейтральном значении pH, тогда как в клетках это отношение обычно превышает 100. Следовательно, in vivo фосфорилазная реакция должна идти в направлении распада гликогена. Во-вторых, гормоны, вызывающие повышение активности фосфорилазы, обычно усиливают распад гликогена. В-третьих, больные с полным отсутствием в мышцах фосфорилазы (разд. 16.19) способны к синтезу мышечного гликогена.

В 1957 г. Луи Лелуа (Luis Leloir) и его сотрудники показали, что синтез гликогена происходит другим путем. Донором гликозильной группы служит уридиндифосфат- глюкоза (UDP-глюкоза), а не глюкозо-1- фосфат. Реакция синтеза гликогена, это не обращенная реакция его расщепления:

Синтез: Гликогенn + UDP-глюкоза → Гликогенn+1 + UDP.

Распад: Гликоген n+1 + Pi→ Гликоген n + Глюкозо-1-фосфат.

Мы знаем теперь, что пути биосинтеза и расщепления в биологических системах почти всегда различны

Обмен гликогена— первый пример этого важного принципа. Существование раздельных путей синтеза и распада обеспечивает значительно большую гибкость процессов, как в энергетическом, так и в регуляторном плане

Клетка не отдается больше только «на милость» закона действия масс. Гликоген может синтезироваться вопреки высокому соотношению /.

16.6. UDP-глюкоза-активированная форма глюкозы

UDP-глюкоза, донор глюкозы в биосинтезе гликогена, представляет собою активированную форму глюкозы, аналогично тому как АТР и ацетил-СоА являются активированными формами ортофосфата и ацетата соответственно. Атом углерода С-1 гликозильного компонента UDP-глюкозы активирован, потому что его гидроксильная группа образует эфирную связь с дифосфатным компонентом UDP.

UDP-глюкоза синтезируется из глюкозо-1-фосфата и уридинтрифосфата (UTP) в ходе реакции, катализируемой UDP-глюкозо-пирофосфорилазой. Пирофосфат, освобождающийся при этой реакции, происходит из двух обращенных наружу фосфорильных остатков UTP.

Реакция легко обратима, но пирофосфат быстро гидролизуется in vivo в ортофосфат неорганической пирофосфатазой. Необратимый по своей природе гидролиз пирофосфата запускает синтез UDP-глюкозы.

Глюкозо-1-фосфат + UTP⇄ UDP-глюкоза + PP¡,

PPi+ Н2O → 2Pi

Глюкозо-1-фосфат + UTP + Н2O → UDP-глюкоза + 2Pi

Синтез UDP-глюкозы может служить примером часто повторяющейся в биохимии темы; многие реакции биосинтеза запускаются гидролизом пирофосфата. Широкое значение имеет другой аспект этой реакции. Нуклеозиддифосфатные сахара служат донорами гликозильной группы в биосинтезе многих дисахаридов и полисахаридов.

16.7. Гликоген-синтаза катализирует перенос глюкозы от UDP-глюкозы к растущей цепи

Новые глюкозильные фрагменты присоединяются к невосстанавливающим концевым остаткам гликогена. Активированный глюкозильный компонент UDP- глюкозы переносится на гидроксильную группу C-4-конца гликогена, образуя α-1,4- гликозидную связь. В происходящей реакции элонгации UDP замещается этой концевой гидроксильной группой растущей молекулы гликогена. Реакция катализируется гликоген-синтазой, осуществляющей присоединение глюкозильных остатков только при условии, что полисахаридная цепь уже содержит более четырех остатков. Таким образом, для синтеза гликогена требуется наличие затравки, образуемой другой синтетазой.

Предыдущая

Следующая

Катаболизм — глюкоза

Зависимость между образованием L-глутаминовой кислоты у Corynebacterium glutamicum и содержанием биотина в среде. ( Huang H. Т., Progr. indust. Microbiol., 5, 57.

Катаболизм глюкозы идет, очевидно, по фруктозобисфосфатному пути и затем через цитрат и 2-оксоглутарат приводит к образованию L-глутамата. Щавелевоуксусную кислоту поставляет не глиоксилатный цикл, а процесс карбоксилирования пирувата, как и в случае образования лимонной кислоты у Aspergillus niger. При добавлении к среде 14СО2 метка обнаруживается в дальнейшем почти исключительно в а-карбоксильной группе глутаминовой кислоты. Выделение этой аминокислоты зависит, очевидно, от накопления 20-оксоглутарата из-за отсутствия 2-оксоглутаратдегидрогеназы. Если в среде нет ионов аммония, выделяется 2-оксоглутаровая кислота.

Начало катаболизма глюкозы идет по схеме гликолиза, в результате образуется пировиноградная кислота.

Продукт катаболизма глюкозы — пировиноградная кислота — превращается в аминокислоту.

Ферменты катаболизма глюкозы конститутивны, поэтому САР-белок на них не влияет. Уменьшение количества цАМФ может быть следствием влияния ФЕП-фосфотрансферазной системы ( см. рис. 77) на активность аденилатциклазы. Фосфорилирован-ная форма фермента ЕЗ этой системы может донировать фосфат глюкозе во время ее транспорта в клетку либо активировать аде-нилатциклазу. Если глюкозы в среде много и она активно транспортируется, то количество фосфорилированного ЕЗ мало, аде-нилатциклаза неактивна и уровень цАМФ падает. К тому же преобладающая нефосфорилированная форма ЕЗ связывает пермеазу лактозы, аллостерически ингибируя ее и таким образом блокируя поглощение лактозы из среды.

При катаболизме глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты.

Чем обеспечивается направленность катаболизма глюкозы. Иными словами, что препятствует обращению этого процесса.

Пируват, образованный в реакциях катаболизма глюкозы, является исходным компонентом центрального метаболизма. Он может вступать в цикл трикарбоно-вых кислот ( ЦТК), называемый иначе циклом Кребса ( рис. 11), в котором последовательные реакции дегидрогенизации и декар-боксилирования составляют циклическую серию превращений три — и дикарбоновых кислот. Действуя в катаболическом направлении, ЦТК ведет к разложению ацетата на 2 молекулы С02 и 4 молекулы восстановителя, НАД ( Ф) Н и ФАДН, которые могут затем окисляться в дыхательной цепи с образованием АТФ.

Это самая медленная реакция специфического пути катаболизма глюкозы, поэтому лимитирует скорость всего процесса: Ф-6-Ф АТФ — — Ф-1. ФФК — аллостерический регуля-торный фермент, который ингибируется АТФ и высокими концентрациями цитрата, активируется АДФ и АМФ.

Гликолиз почти универсален как один из центральных путей катаболизма глюкозы; он выполняет эту роль не только в животных и растительных клетках, но также и у многих микроорганизмов. Последовательности гликолитических реакций различаются у разных организмов только характером регуляции их скорости, а также метаболической судьбой образующегося пирувата.

Подобно тому как гликолиз представляет собой центральный путь катаболизма глюкозы, в процессе которого она распадается до двух молекул пирува-та, превращение последних в глюкозу составляет центральный путь глюконеогенеза. Таким образом, глюконеогенез в основном протекает по тому же пути, что и гликолиз, но в обратном направлении.

Схема ЭМП, несомненно, представляет собой основной путь катаболизма глюкозы в большинстве клеток, за исключением нескольких видов бактерий.

Таким образом, гликолиз у многих организмов составляет обязательную первую стадию аэробного катаболизма глюкозы.

В табл. 10.1 приведены реакции, в которых происходит образование высокоэргических фосфатных связей в ходе катаболизма глюкозы, с указанием эффективности процесса в аэробных и анаэробных условиях.

Превращение 6-фосфата D-глюкопиранозы в 6-фосфат D-фрук-тозы протекает в организме под действием фермента фосфоглюко-изомеразы и является одной из стадий катаболизма глюкозы.

Катаболизм глюкозы. Гликолиз

Основные пути катаболизма глюкозы

Катаболизм глюкозы в клетке может проходить как в аэробных, так и в анаэробных условиях, его основная функция — это синтез АТФ.

Аэробное окисление глюкозы

В аэробных условиях глюкоза окисляется до СО2 и Н2О.

Суммарное уравнение:

С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2+ 6Н2О + 2880 кДж/моль.

Этот процесс включает несколько стадий:

1. Аэробный гликолиз. В нем происходит окисления 1 глюкозы до 2 ПВК, с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются) и 2 НАДН2;

2. Превращение 2 ПВК в 2 ацетил-КоА с выделением 2 СО2 и образованием 2 НАДН2;

3. ЦТК. В нем происходит окисление 2 ацетил-КоА с выделением 4 СО2, образованием 2 ГТФ (дают 2 АТФ), 6 НАДН2 и 2 ФАДН2;

4. Цепь окислительного фосфорилирования. В ней происходит окисления 10 (8) НАДН2, 2 (4) ФАДН2 с участием 6 О2, при этом выделяется 6 Н2О и синтезируется 34 (32) АТФ.

В результате аэробного окисления глюкозы образуется 38 (36) АТФ, из них: 4 АТФ в реакциях субстратного фосфорилирования, 34 (32) АТФ в реакциях окислительного фосфорилирования. КПД аэробного окисления составит 65%.

Катаболизм глюкозы без О2 идет в анаэробном гликолизе и ПФШ (ПФП).

· В ходе анаэробного гликолиза происходит окисления 1 глюкозы до 2 молекул молочной кислоты с образованием 2 АТФ (сначала 2 АТФ затрачиваются, затем 4 образуются). В анаэробных условиях гликолиз является единственным источником энергии. Суммарное уравнение: С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ → 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О.

· В ходе ПФП из глюкозы образуются пентозы и НАДФН2. В ходе ПФШ из глюкозы образуются только НАДФН2.

Гликолиз – главный путь катаболизма глюкозы (а также фруктозы и галактозы). Все его реакции протекают в цитозоле.

Аэробный гликолиз — это процесс окисления глюкозы до ПВК, протекающий в присутствии О2.

Анаэробный гликолиз – это процесс окисления глюкозы до лактата, протекающий в отсутствии О2.

Анаэробный гликолиз отличается от аэробного только наличием последней 11 реакции, первые 10 реакций у них общие.

В любом гликолизе можно выделить 2 этапа:

· 1 этап подготовительный, в нем затрачивается 2 АТФ. Глюкоза фосфорилируется и расщепляется на 2 фосфотриозы;

· 2 этап, сопряжён с синтезом АТФ. На этом этапе фосфотриозы превращаются в ПВК. Энергия этого этапа используется для синтеза 4 АТФ и восстановления 2НАДН2, которые в аэробных условиях идут на синтез 6 АТФ, а в анаэробных условиях восстанавливают ПВК до лактата.

Таким образом, энергетический баланс аэробного гликолиза:

8АТФ = -2АТФ + 4АТФ + 6АТФ (из 2НАДН2)

Энергетический баланс анаэробного гликолиза:

2АТФ = -2АТФ + 4АТФ

Список источников

  • studopedia.ru
  • www.ngpedia.ru
  • lifelib.info
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Жизнь Без Оков: Красота и Здоровье в Ваших Руках!
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!:

Adblock detector