Утомление скелетной мышцы

Виды сокращений

У скелетной мышцы выделяют одиночное сокращение и суммированное сокращение, или тетанус. Одиночное сокращение — это сокращение, которое возникает на одиночный стимул, достаточный для вызова возбуждения мышцы. После короткого скрытого периода (латентный период) начинается процесс сокращения. При регистрации сократительной активности в изометрических условиях (два конца неподвижно закреплены) в первую фазу происходит нарастание напряжения (силы), а во вторую — ее падение до исходной величины. Соответственно эти фазы называют фазой напряжения и фазой расслабления. При регистрации сократительной активности в изотоническом режиме (например, в условиях обычной миографической записи) эти фазы будут называться соответственно фазой укорочения и фазой удлинения. В среднем сократительный цикл длится около 200 мс (мышцы лягушки) или 30-80 мс (у теплокровных). Если на мышцу действует серия прямых раздражении (минуя нерв) или непрямых раздражении (через нерв), но с большим интервалом, при котором всякое следующее раздражение попадает в период после окончания 2-й фазы, то мышца будет на каждый из этих раздражителей отвечать одиночным сокращением.

Суммированные сокращения возникают в том случае, если на мышцу наносятся 2 и более раздражения, причем всякое последующее раздражение (после предыдущего) наносится либо во время 2-й фазы (расслабления или удлинения), либо во время 1-й фазы (укорочения или напряжения).

Одиночное сокращение

А — потенциал действия; Б — сокращение мышцы

1 — фаза напряжения; 2 — фаза расслабления

Суммированное сокращение

а — одиночное сокращение; б-г — зубчатый тетанус; д — гладкий тетанус

В случае, когда всякое второе раздражение попадает в период фазы расслабления (удлинения), возникает частичная суммация — сокращение еще полностью не закончилось, а уже возникло новое. Если подается много раздражителей с подобным интервалом, то возникает явление зубчатого тетануса. Если раздражители наносятся с меньшим интервалом и каждое последующее раздражение попадает в фазу укорочения, то возникает так называемый гладкий тетанус.

Режимы сокращения мышц

Для скелетной мышцы характерны два основных режима
сокращения — изометрический и изотонический. Изометрический режим проявляется в
том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила),
но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается
поднять большой груз) — она не укорачивается. Изотонический режим проявляется в
том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способную поднять
данный груз, а потом мышца укорачивается — меняет свою длину, сохраняя
напряжение, равное весу поднимаемого груза. Так как изотоническое сокращение не
является «чисто» изотоническим (элементы изометрического сокращения
имеют место в самом начале сокращения мышцы), а изометрическое сокращение тоже
не является «чисто» изотоническим (элементы смещения все-таки есть,
несомненно), то предложено употреблять термин «ауксотоническое сокращение»
— смешанное по характеру.

Понятия «изотонический», «изометрический»
важны для анализа сократительной активности изолированных мышц и для понимания
биомеханики сердца.

Режимы сокращения гладких мышц. Целесообразно выделить
изометрический и изотонический режимы (и, как промежуточный — ауксотонический).
Например, когда мышечная стенка полого органа начинает сокращаться, а орган
содержит жидкость, выход для которой перекрыт сфинктером, то возникает ситуация
изометрического режима: давление внутри полого органа растет, а размеры ГМК не
меняются (жидкость не сжимается). Если это давление станет высоким и приведет к
открытию сфинктера, то ГМК переходит в изотонический режим функционирования —
происходит изгнание жидкости, т.е. размеры ГМК уменьшаются, а напряжение или
сила — сохраняется постоянной и достаточной для изгнания жидкости.

Физиология, мышц классификация мышечных волокон

Мышечные волокна делят на 3 вида: скелетные, сердечные и гладкие.

Скелетные волокна подразделяются на фазные (они генерируют ПД) и тонические (не способны генерировать полноценный потенциал действия распространяющегося типа). Фазные волокна делятся на быстрые волокна (белые, гликолитические) и медленные волокна (красные, окислительные волокна).

Гладкие мышцы делятся на тонические и фазнотонические. Тонические волокна не способны развивать «быстрые» сокращения. В свою очередь фазнотонические мышцы можно условно разделить на обладающие автоматией — способные к спонтанной генерации фазных сокращений, и на мышцы, не обладающие свойством автоматии.

Основным морфо — функциональным элементом нервно-мышечного аппарата является двигательная единица
(ДЕ). ДЕ — это мотонейрон с иннервируемыми им мышечными волокнами. Аксон мотонейрона из спинного мозга проходит в составе периферических нервов до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка заканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный синапс.
Импульсы, идущие по аксону мотонейрона, активируют все иннервируемые им мышечные волокна. Поэтому ДЕ функционирует как единое морфофункциональное образование.

Мышечное волокно

Строение

Основные структуры, обеспечивающими его возбуждение и сокращение. К этим структурам относятся:

поверхностная мембрана (сарколемма), образующая продольные углубления — T-трубочки;

саркоплазматический ретикулум, служащий депо Ca2+;

миофибриллы — пучки параллельных нитей актина и миозина.

Механизмы сокращения

Основные этапы

Этапы сокращения волокна скелетной мышцы следующие (рис. 3.2).

1. На сарколемме возникает ПД, по своим параметрам и механизмам в основном сходный с ПД нервных клеток.

2. ПД проводится по сарколемме, что приводит к деполяризации T-трубочек.

3. Деполяризация T-трубочек приводит к открыванию кальциевых каналов саркоплазматического ретикулума.

4. Из саркоплазматического ретикулума выходит Ca2+.

5. Ca2+ запускает взаимодействие актина с миозином; мышца сокращается.

6. Ca2+ закачивается обратно в саркоплазматический ретикулум с помощью Ca2+-АТФазы (кальциевого насоса).

7. Взаимодействие актина с миозином прекращается; мышца расслабляется.

Из этого механизма следуют две важные особенности сокращения одиночного волокна скелетной мышцы.

Сила сокращения пропорциональна концентрации Ca2+ в цитоплазме (саркоплазме).

Сокращение одиночного мышечного волокна не зависит от силы раздражителя, то есть подчиняется закону «все или ничего». Это связано с тем, что:

сила сокращения зависит от концентрации Ca2+ в саркоплазме;

количество кальция, выбрасываемое из саркоплазматического ретикулума в ответ на один ПД, зависит от параметров (длительности и амплитуды) ПД;

параметры ПД не зависят от силы раздражителя, следовательно, от силы раздражителя не зависит и количество выбрасываемого Ca2+.

Механизмы действия Ca2+

Как уже говорилось, Ca2+ действует на сократительные белки (актин и миозин) не непосредственно, а через регуляторные белки. В поперечнополосатой мышце этими белками являются тропонин и тропомиозин.

Регуляторные белки, сократительные белки и Ca2+ взаимодействуют следующим образом:

в отсутствие Ca2+ активные центры нитей актина прикрыты нитями тропомиозина. С нитями тропомиозина связан тропонин;

при поступлении к миофибриллам Ca2+ этот ион связывается с тропонином;

взаимодействие Ca2+ с тропонином приводит к смещению нитей тропомиозина; активные центры открываются и становятся доступными для присоединения миозиновых поперечных мостиков.

Энергетика сокращения

На один цикл поперечного мостика (связывание миозинового мостика с актином — гребковое движение — отсоединение) требуется одна молекула АТФ

Важно, что она присоединяется к мостику, когда он связан с актином, и только после этого мостик приобретает способность отсоединиться. В отсутствие АТФ миозиновые мостики постоянно связаны с актином; таков механизм трупного окоченения

Эта особенность имеет большое значение для сокращения гладких мышц (см. ниже, разд. «Гладкие мышцы»).

Характеристики мышечного сокращения

При одновременной записи мембранного потенциала и сокращения мышцы видны следующие важные особенности.

Длительность ПД (миллисекунды) гораздо меньше длительности сокращения (десятки или сотни миллисекунд).

На кривой сокращения можно выделить три фазы:

латентный период (от нанесения раздражения до начала сокращения);

фаза укорочения;

фаза расслабления.

Суммация и тетанус

Поскольку сокращение мышечного волокна гораздо длительнее ПД, а следовательно, и рефрактерного периода, то повторный раздражитель, нанесенный во время сокращения (но после ПД!), способен вызвать новое возбуждение и сокращение. Это повторное сокращение складывается с предыдущим, то есть происходит временная суммация. Суммация нескольких сокращений называется тетанусом.

Если повторный раздражитель попадает в фазу расслабления предшествующего сокращения, то возникает зубчатый тетанус, если в фазу укорочения — гладкий тетанус. Таким образом, гладкий тетанус возникает в ответ на раздражители большей частоты, чем зубчатый.

Механизмы

Суммация и тетанус обусловлены тем, что при частых повторных раздражениях Ca2+ не успевает закачиваться обратно в саркоплазматический ретикулум и накапливается в цитоплазме, не позволяя мышце расслабиться и вызывая все более сильное сокращение.

Мозг и организация движений.

План реферата.

1.Характеристика
скелетно-мышечного аппарата.

  • Скелет – пассивная
    часть двигательной системы.

  • Структура мышц.

  • Сенсорное
    обеспечение двигательного аппарата.

  • Организация
    мотонейронного пула.

2.Общие принципы
управления биомеханической структурой.

  • Управление по
    абсолютному положению.

  • Управление по
    скорости.

  • Управление по
    ускорению.

3.Механизм
ориентационных движений и позы.

  • Вестибуло –
    глазодвигательная координация.

  • Механизм регуляции
    позы.

  • Поддержание
    равновесия.

4.Заключение.

Литература.

Батуев А.С. Мозг и
организация движений / А.С.Батуев,
О.П.Таиров. – Л.,1978.

Задачи по теме «
Физиология мышц»

Задача 1.

Длительность
периода укорочения мышцы при одиночном
сокращении равна 0,03 с, а период расслабления
0,04 с. Определить вид сокращения этой
мышцы при частоте раздражения 10 гц.

Эталон ответа.

Длительность
одиночного сокращения мышцы составляет
0,07 с. Интервал между соседними
раздражениями = 1с : 10 = 0, 1 с. Каждое
последующее раздражение будет поступать
к мышце когда её одиночное сокращение,
вызванное предыдущим раздражением ,
уже завершилось. Следовательно, при
частоте раздражения 10 гц мышца будет
сокращаться по типу одиночных сокращений.

Задача 2

Назовите основные
процессы, протекающие во время латентного
периода при изометрическом одиночном
сокращении мышечного волокна.

Эталон ответа.

Во время латентного
периода при изометрическом одиночном
сокращении в условиях прямого раздражения
мышечного волокна происходят следующие
процессы:

-распространение
возбуждения по поверхностной мембране
и по системе поперечных трубочек
мышечного волокна;

-выход ионов кальция
из цистерн саркоплазматического
ретикулума и диффузия их в межфибриллярное
пространство;

-образование связи
миозиновой головки с актиновым центром
и образование актомиозинового комплекса;

Задача 3

В результате
утомления в волокнах мышцы уменьшилось
содержание АТФ. Как и почему это скажется
на одиночном сокращении?

Эталон ответа.

В результате
утомления в волокнах мышцы уменьшилось
содержание АТФ. Длительность одиночных
сокращений увеличится за счёт удлинения
фазы расслабления вследствие нарушения
работы кальциевого насоса саркоплазматического
ретикулума. Амплитуда одиночного
сокращения уменьшится вследствие
нарушения процесса фосфорилирования
миозина.

Задача 4.

Под влиянием ионов
йода в мыщечных волокнах понижается
активность кальциевого насоса СПР. Как
и почему это скажется на длительности
и амплитуде одиночных сокращений мышцы?

Эталон ответа.

Длительность и
амплитуда одиночных сокращений мышцы
увеличится, так как в её волокнах
удлинится период существования
актомиозинового комплекса вследствие
медленного снижения концентрации
кальция в межфибриллярном пространстве.

Задача 5.

Как изменится
характер электромиограммы, если в мышце
увеличится число одновременно
возбужденных волокон?

Задача 5.

Как изменится
характер электромиограммы, если в мышце
увеличится число одновременно
возбужденных волокон?

Эталон ответа.

На ЭМГ увеличится
амплитуда суммарных ПД, отводимых от
мышцы.

Задача 6.

Как изменится
характер ЭМГ, если увеличится частота
ПД, которые возникают в отдельных
нейро-моторных единицах?

Эталон ответа

Увеличится частота
и амплитуда ПД, отводимых от мышцы.

Литература

  1. Физиология
    человека. Учебник для студентов мед.
    вузов / под ред. В.М. Смирнова М.; Медицина,
    2001.-С. 82 – 94.

  2. Основы физиологии
    человека. Учебник для высших учебных
    заведений в 2-х томах / под ред. Б.И.Ткаченко
    – СПб, 1994. — т.1-С. 146 168.

  3. Физиология человека
    / под ред. Г.И.Косицкого — М.; Медицина,
    1985 –С. 45 – 64.

  4. Физиология
    человека. В 4-х томах / под ред., Р.Ф.Шмидта
    и Г Тевса – М.; Мир,1986- т.1 –С. 50 –77.

,

  1. Общий курс
    физиологии человека и животных. В 2-х
    томах /под ред. А.Д.Ноздрачева – Высшая
    школа, 1991 – т.1 – С.36 –69.

6 .Курс лекций
по нормальной физиологии . В 2-х частях
/под ред. – Пермь,2002 – ч. 1 — –
С. – 20 – 25.

7. Начала физиологии:
Учебник для вузов / Под ред. акад. А.Д.
Ноздрачева – СПб Издательство «Лань»,
2001. – С .93 – 133.

  1. Физиология
    человека. В 3-х томах. Пер. с англ. /под
    ред.Р. Шмидта и Г. Тевса.-М Мир, 1966 –
    т.1 — С. 69 — 87.

5

Утомление мышц

Утомление
– это временное снижение работоспособности
мышц в результате работы. Утомление
изолированной мышцы можно вызвать ее
ритмическим раздражением. В результате
этого сила сокращений прогрессирующе
уменьшается. Чем выше частота, сила
раздражения и величина нагрузки, тем
быстрее развивается утомление. При
утомлении значительно изменяется кривая
одиночного сокращения. Увеличивается
продолжительность латентного периода,
периода укорочения и особенно периода
расслабления, но снижается амплитуда.
Чем сильнее утомление мышцы, тем больше
продолжительность этих периодов. В
некоторых случаях полного расслабления
не наступает. Развивается контрактура
– это состояние длительного, непроизвольного
сокращения мышцы.

Работа
и утомление мышц исследуются с помощью
эргографии. В прошлом веке, на основании
опытов с изолированными мышцами, было
предложено 3 теории мышечного утомления.

1.
Теория Шиффа:
утомление является следствием истощения
энергетических запасов в мышце.

2.
Теория Пфлюгера:
утомление обусловлено накоплением в
мышце продуктов обмена.

3.
Теория Ферворна:
утомление объясняется недостатком
кислорода в мышце.

Действительно,
эти факторы способствуют утомлению в
экспериментах на изолированных мышцах.
В них нарушается ресинтез АТФ, накапливается
молочная и пировиноградная кислоты,
недостаточно содержание кислорода.
Однако в организме интенсивно работающие
мышцы получают необходимый кислород,
питательные вещества, освобождаются
от метаболитов за счет усиления общего
и регионального кровообращения. Поэтому
были предложены другие теории утомления.
В частности, определенную роль в утомлении
принадлежит нервно-мышечным
синапсам
.
Утомление в синапсе развивается из-за
истощения запасов нейромедиатора.
Однако главная роль, в утомлении
двигательного аппарата принадлежит
моторным центрам ЦНС. В прошлом веке
И.М. Сеченов установил, что если наступает
утомление мышц одной руки, то их
работоспособность восстанавливается
быстрее при работе другой рукой или
ногами. Он считал, что это связано с
переключением процессов возбуждения
с одних двигательных центров на другие.
Отдых с включением других мышечных
групп он назвал активным.

В
настоящее время установлено, что
двигательное утомление связано с
торможением соответствующих нервных
центров, в результате метаболических
процессов в нейронах, ухудшением синтеза
нейромедиаторов, и угнетением синаптической
передачи.

Дистантная регуляция

Серотонин,
брадикинин, гистамин, ацетилхолин
оказываютсосудорасширяющее действие.Катехоламины-в зависимости от типа
адренорецепторов-альфа-вазоконстрикция,
бета-дилятация
сосудов мышц.

Нервная
регуляция

Осуществляется
симпатической нервной системой.В
артериальной части –альфа- и бета-
адренорецепторы, в венозной- только
альфа-адренорецепторы
.

В
покое сосуды скелетных мышц находятся
под тоническим
констрикторным влиянием
симпатической
нервной системы. В работающих мышцах
это влияние уменьшается
за счет центральных влияний /рефлекторно/
(функциональный
симпатолиз
). Через
симпатические
холинэргические волокна

слабая дилятация.

Строение мышцы

Скелетная мышца состоит из пучков вытянутых в длину клеток — мышечных волокон, обладающих тремя свойствами: возбудимостью, проводимостью
и сократимостью
. Отличительной чертой мышечных клеток от клеток, не обладающих свойством сократимости, является наличие саркоплазматического ретикулума.
Он представляет собой замкнутую систему внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих каждую миофибриллу. В мембране саркоплазматического ретикулума находятся две транспортные системы, обеспечивающие освобождение от ретикулума ионов кальция при возбуждении и их возврат из миоплазмы обратно в ретикулум при расслаблении мышцы. В механизме освобождения ионов кальция из ретикулума при возбуждении мышечной клетки важную роль играет система поперечных трубочек (Т-система), представляющих собой выпячивания поверхностной мембраны мышечного волокна.

Мышечные волокна имеют диаметр от 10 до 100 мкм и длину от 5 до 400 мм (в зависимости от длины мышцы). В каждом мышечном волокне содержится до 1000 и более сократительных элементов миофибрилл,
толщиной 1-3 мкм. Каждая миофибрилла состоит из множества параллельно лежащих толстых и тонких нитей — миофиламентов.
Толстые нити состоят из молекул белка миозина,
а тонкие — из белка актина.

Расположение миозиновых и тонких актиновых белковых нитей строга упорядочено (рис.4.1). Пучок лежащих в середине саркомера нитей миозина выглядит в световом микроскопе как темная полоска. Благодаря свойству двойного лучепреломления в поляризованном свете (то есть анизотропии) она называется А-диском. По обе стороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и поэтому выглядят светлыми. Эти изотропные J-диски тянутся до Z-пластин. Благодаря такому периодическому чередованию светлых и темных полос миофибриллы скелетной мышцы выглядят исчерченными (поперечно — полосатыми).
Если мышца расслаблена, то в средней части А-диска различается менее плотная Н-зона, состоящая только из толстых миофиламентов. Н-зона не просматривается во время сокращения мышцы. По середине J-диска проходит темная полоска — это Z линия. Участок миофибриллы между двумя Z линиями называется саркомером.

Схема саркомера мышечного волокна и взаимного расположения толстых миозиновых и тонких актиновых миофиламентов.

Z — линии, разделяющие два соседних саркомера; J- изотропный диск; А — анизотропный диск; Н — участок с уменьшенной анизотропностью

Механизмы сокращения мышечного волокна. В покоящихся мышечных волокнах при отсутствии импульсации мотонейрона поперечные миозиновые мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам.

Утомление мышц

Мышца не может производить работу беспрерывно. При длительной непрерывной работе наступает постепенное снижение работоспособности мышц. Такое состояние носит название мышечного утомления. При мышечном утомлении сила сокращения мышц уменьшается, а сами сокращения становятся более замедленными. При этом имеет место удлинение скрытого периода возбуждения мышц и понижение ее возбудимости. Наступление утомления мышц зависит от частоты их сокращений. Слишком частые сокращения вызывают быстрое утомление. Продолжительность работоспособности мышц зависит также от величины нагрузки, падающей на нее. Для каждой мышцы может быть найдена определенная оптимальная частота сокращений и величина нагрузки, при которых наиболее длительно сохраняется работоспособность мышцы. Отсюда вытекает практический вывод, что величина нагрузки и ритм движения влияют на работоспособность человека, занимающегося физическим трудом, а следовательно, и на количество выполняемой им работы.

Снижение работоспособности мышц обусловлено нервными и химическими факторами. Первоначально утомление возникает в нервных центрах, влияющих на работу мышц, а затем — в окончаниях двигательных нервов на мышечных волокнах (в синапсах). Вследствие этого изменяется характер импульсов, поступающих из нервной системы в мышцы, что и приводит к снижению силы и скорости мышечных сокращений. Зависимость быстроты наступления мышечного утомления от состояния нервной системы доказана специальными опытами и наблюдениями. Известно, в частности, влияние психических и эмоциональных воздействий (например, музыки, пения) на работоспособность человека. Доказано также в специальных опытах на животных, что раздражение симпатических нервов снижает мышечное утомление. Предполагают, что при этом усиливаются обменные процессы в утомленной мышце.

Влияние химических факторов состоит в том, что в работающей мышце продукты обмена (молочная кислота и др.) полностью, не окисляются вследствие недостаточного поступления кислорода. Накопление этих продуктов обмена способствует появлению мышечного утомления.

В целом организме работоспособность мышц зависит от функционального состояния многих систем органов: сердечно-сосудистой, дыхательной, желез внутренней секреции и др.

Большую роль в повышении работоспособности играет систематическая тренировка (упражнения). При физической тренировке происходят изменения не только в мышцах (развитие мышц и связанное с этим увеличение их силы), но и во всех других системах органов, в частности укрепляется сердечно-сосудистая и дыхательная система. Так, у тренированных людей сердечная мышца развита лучше и сокращается с большей силой, поэтому объем крови, выбрасываемой сердцем за одно сокращение и в минуту, больше (хотя ритм сердечных сокращений урежен). Дыхание у тренированных людей более глубокое, что способствует лучшему насыщению крови кислородом (хотя частота дыхания уменьшена). Тренировка приводит к укреплению здоровья и повышению выносливости человека.

Физические упражнения являются одним из методов, применяемых в медицинской практике (лечебная физкультура) для быстрейшего восстановления здоровья больных.

В нашей стране уделяется большое внимание физкультуре и спорту как одному из условий всестороннего гармонического развития человеческой личности. Для человека коммунистического общества будет характерно гармоническое сочетание духовного богатства и моральной чистоты с физическим совершенством

Строение и иннервация

Макроскопическое строение и иннервация

Существуют два типа гладких мышц:

унитарные;

мультиунитарные.

Унитарные гладкие мышцы

Эти мышцы состоят из тесно связанных между собой клеток, образующих гладкомышечные пласты. Клетки в пределах этих пластов соединены высокопроницаемыми межклеточными контактами — щелевыми контактами (нексусами), позволяющими ПД и местным потенциалам передаваться от одной клетки к другой. Таким образом, пласты мышечных клеток в функциональном отношении ведут себя как синцитий и потому называются функциональным синцитием. Нервные волокна иннервируют лишь часть клеток, а возникающие в этих клетках потенциалы передаются к остальным клеткам через щелевые контакты. Такие мышцы имеются в подавляющем большинстве внутренних органов, характеризующихся медленными генерализованными сокращениями (например, в органах ЖКТ), поэтому унитарные гладкие мышцы называются также висцеральными.

Мультиунитарные гладкие мышцы

Эти мышцы состоят из отдельных мышечных клеток, разделенных прослойками межклеточного вещества. Эти клетки сокращаются независимо друг от друга, и каждая из них имеет отдельную иннервацию. Из таких мышц состоят органы, сокращения которых должны быть относительно быстрыми и точными — например мышцы зрачка.

Иннервация

Гладкие мышцы иннервируются волокнами вегетативной нервной системы (гл. 6), а не соматической нервной системы, как скелетные мышцы.

Нервные волокна не образуют на гладкомышечных клетках типичных синапсов. В случае унитарных гладких мышц нервное окончание широко разветвляется над мышечным пластом, причем между нервными волокнами и мышечными клетками остается довольно большое расстояние. В ветвлениях нервного окончания имеются варикозные расширения, в которых скапливаются пузырьки с медиатором; при возбуждении нервного окончания медиатор высвобождается из всех варикозных расширений, изливаясь на большую поверхность гладкомышечного пласта. При этом до многих клеток (особенно в глубине гладкомышечных пластов) медиатор не доходит, и потенциалы передаются к ним через щелевые контакты. У мультиунитарных гладких мышц расстояния между нервными окончаниями и мышечными клетками значительно меньше, и с каждой клеткой контактирует по меньшей мере одно варикозное расширение.

Далее мы будем рассматривать лишь унитарные (висцеральные) гладкие мышцы.

Микроскопическое строение

Типичная гладкомышечная клетка изображена на рис. 3.8, А. Основные структурные черты, обусловливающие ее физиологические особенности, следующие:

вместо упорядоченных миофибрилл со строгим чередованием нитей актина и миозина имеются пучки актиновых нитей, в центре которых располагается миозин;

эти пучки не располагаются параллельно оси волокна, но прикрепляются к его мембране в области так называемых плотных телец; при сокращении актиновые пучки стягивают мембрану в области плотных телец, тем самым как бы сморщивая клетку;

саркоплазматический ретикулум развит слабо.

Функциональные особенности гладких мышц

Гладкие мышцы
находятся в стенках внутренних органов и кровеносных сосудов. Регуляция их тонуса и сократительной активности осуществляется эфферентными волокнами симпатической и парасимпатической нервной системы, а также местными гуморальными и физическими воздействиями.

Сократительный аппарат гладких мышц, как и скелетных, состоит из толстых миозиновых и тонких актиновых нитей. Вследствие их нерегулярного распределения клетки гладких мышц не имеют характерной для скелетной и сердечной мышцы поперечной исчерченности. Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, длину 50-400 мкм и толщину 2-10 мкм. Они отделены друг от друга узкими щелями (60-150 нм). Возбуждение электротонически распространяется по мышце от клетки к клетке через особые плотные контакты (нексусы)
между плазматическими мембранами соседних клеток.

Волокна гладких мышц сокращаются в результате относительного скольжения миозиновых и актиновых нитей, но скорость их сокращения и скорость расщепления АТФ в 100-1000 раз меньше, чем в скелетных мышцах. Поэтому гладкие мышцы хорошо приспособлены к длительному тоническому сокращению без развития утомления.

Гладкие мышцы, обладающие спонтанной активностью,
способны сокращаться и при отсутствии прямых возбуждающих нервных и гуморальных воздействий (например, ритмические сокращения гладких мышц кишечника).

Спонтанная активность гладкомышечных клеток связана и с их растяжением, вызывающим деполяризацию мембраны мышечного волокна, возникновение серии распространяющихся потенциалов действия, с последующим сокращением клетки.

Гладкие мышцы, не обладающие спонтанной активностью
сокращаются под влиянием импульсов вегетативной нервной системы. Так, в отличие от мышц кишечника, мышечные клетки артерий, семенных протоков и радужки обладают слабой спонтанной активностью, или вообще не проявляют ее. Отдельные нервные импульсы не способны вызвать пороговую деполяризацию таких клеток и их сокращение. Потенциал действия волокна с последующим сокращением возникает лишь при поступлении к нему серии импульсов с частотой 1 имп/с и выше. В гладких мышцах, не обладающих спонтанной активностью возбуждение также передается от одной клетки к последующим через плотные контакты их мембран (нексусы).

Подобно скелетной и сердечной мышцам гладкие мышцы расслабляются, если концентрация ионов кальция снижается ниже 10-8
моль/л. Однако в связи со слаборазвитым саркоплазматическим ретикулумом и медленным переносом ионов кальция через мембрану клетки, расслабление происходит гораздо медленнее, чем в случае поперечно-полосатых волокон скелетных мышц.

Список источников

  • otherreferats.allbest.ru
  • mirznanii.com
  • StudFiles.net
  • www.bestreferat.ru
  • www.vevivi.ru
  • anfiz.ru
Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Жизнь Без Оков: Красота и Здоровье в Ваших Руках!
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!:

Adblock detector